Tujuan secara langsung terkait bidang
pemuliaan.
-
Untuk meningkatkan populasi dan produktivitas ternak
-
Mengupayakan pelestarian bangsa ternak asli
-
Perbaikan
nutrisi; dan pengelolaan ternak.
PEMULIAAN TERNAK
Dalam pembinaan bibit ternak terdapat : dua macam
sub-pola yaitu :
1. Pola pembinaan bibit
ternak
a. Pola pembinaan penelitian
ternak desa (village breeding centre)
b. Pola pembinaan pembibitan
c. Pola pembinaan pembibitan
ternak pemerintah
2. Pola produksi mani beku
terbagi :
a. Pola pemerintah
b. Pola kerjasama dan
koperasi
Hal tersebut
jelas termasuk dalam bidang pemuliaan karena salah satu upaya dalam bidang pemuliaan
adalah seleksi yang pada hakekatnya berarti memilih yang bermutu genetic unggul
untuk dijadikan bibit yang menghasilkan keturunan yang berproduksi tinggi.
Melalui IB atau semen beku yang diproleh dari hewan-hewan bibit unggul baik
yang dihasilkan di dalam negeri maupun impor.
GENETIKA DASAR
Pewarisan
Sifat :
Pengertian
mengenai prinsif-prinsif genetika yang terpenting sangat diperlukan sebagai
dasar pembahasan lebih lanjut mengenai pewarisan sifat-sifat ternak dalam
rangka pemuliaan ternak.
Setiap sifat yang diekspresikan seekor hewan apakah sifat
tadi berupa produksi susunya atau warna bulunya bahkan kadar hormonnya dalam
darah atau golongan darah dalam Ilmu Genetika disebut “Fenotipe” (Performans).
Seekor hewan atau ternak menunjukkan fenotipenya sebagai
hasil pengaruh-pengaruh gen-gen atau genotype (G) yang dipunyainya,
pengaruh-pengaruh lingkungan (L) interaksi antara genotipe-Lingkungan (IGL).
Dapat dituliskan dalam perumusan berikut :
P = G + L + IGL
Genotipe seekor hewan
telah ditetapkan pada saat terjadinya fertilisasi yaitu bersatunya sel telur
(ovum) dengan spermatozoa membentuk zigot, yang kemudian membelah melalui
proses pembelahan mitosis berturut-turut sehingga dari satu sel zigot tersebut
dan tumbuh mudiga(embrio) yang terus berkembang menjadi foetus (janin) dan akhirnya dilahirkan sebagai anak. Anak ini
kemudian terus tumbuh akhirnya dilahirkan sebagai anak. Anak ini kemudian terus tumbuh melalui
perbanyakan dan pembesaran selnya.
Karena pembelahan sel mitosis merupakan pembelahan setara yaitu satu sel
membelah diri menjadi dua sel yang dikandung seekor hewan (kecuali sel kelamin)
boleh dianggap serupa dengan sel zigot asalnya.
Genotipe atau gen-gen yang dipunyai seekor hewan adalah
seluruh gen-gen yang diwarisi dari kedua tetuanya. Gen-gen tersebut terdapat dalam kromosom yang
terdapat dalam pasangan-pasangan yang homologus. Kromosom-kromosom tersebut terdapat di dalam
inti semua sel tubuh (sel somatic).
Jumlah pasangan kromosom berbeda untuk setiap spisies ke spisies dan
untuk spesies merupakan jumlah yang khas dan tetap.
Dalam kromosom terdapat
molekul-molekul DNA dan protein (histon) DNA (deoxyribonucleat acid) yang
merupakan bahan genetic terbagi dalam segmen-segmen (potongan) yang merupakan
gen-gen. Protein inti diperkirakan
berfungsi untuk mengatur bentuk dan struktur kromosom juga dalam proses
perubahan ukuran dan panjangnya waktu terjadi pembelahan sel. Karena kromosom terdapat dalam
pasangan-pasangan.
Jumlah Kromosom pada
Beberapa Jenis Ternak.
Jenis Ternak Jumlah kromosom` (2n)
Manusia 46
Kuda 64
Keledai 62
Babi 38
Sapi 60
Bison 60
Banteng dan sapi Bali 60
Domba 54
Kambing 60
Anjing 78
Ayam 78
Karena kromosom terdapat dalam
pasangan-pasangan homolog maka, jaringan gen-gen tersusun secara linier
(seperti manic-manik yang terangkai pada suatu kalung) terdapat dalam pasangan
(alel). Letak gen dalam kromosom
dinamakan lokus. Pasangan gen tersebut
mempengaruhi satu sifat (atau lebih dari satu sifat) yang sama. Bila pasangan gen (alel) tersebut terdiri
atas gen sama (AA atau aa) maka pasangan tersebut dinamakan homozigot bila
berbeda genotype heterozygote (Aa).
Pembelahan sel tubuh yang terjadi
dalam proses pertumbuhan dalam pembelahan Mitosis sedangkan pembelahan
sel yang terjadi pada sel kelamin (sex) adalah pembelahan meosis yang membentuk
spermatozoa dan ova.
Mitosis
menghasilkan dua anak sel dengan jumlah kromosom yang sama dengan sendirinya juga
mengandung gen-gen sama (genotype sama) sedangkan meosis menghasilkan anak sel
(gamet) dengan jumlah N (haploid),setengah jumlah semula 2N (diploid). Jumlah N kromosom disebut satu Genom. Bila dua gamet bertemu dalam fertilisasi
(antara spermatozoa dengan ovum) terjadilah zigot yang kembali mengandung
jumlah kromosom semula yaitu 2N (diploid).
Terdapat dua
macam kromosom yaitu kromosom : autosom dan kromosom sex yang mengatur
penentuan kelamin. Kromosom sex terdiri atas
: Kromosom X dan Kromosom Y pada ternak kecuali pada unggas yang terdiri dari kromozom Z dan Kromosom W. kromosom X lebih besar dari kromosom Y. Secara lengkap seekor sapi jantan mempunyai
2N buah kromosom = 60 buah yang terdiri
dari 29 pasang autosom dan satu pasang kromosom sex. Pada sapi jantan terdapat 29 psg autosom dan
komosom X dan kromosom Y. Pada sapi
betina 29 psg autosom dan 1 psg kromosom X sehingga pada pembentukkan gamet
akan terjadi spermatozoa yang mengandung autosom 29 buah + kromosom Y. Pada hewan betina semua ova yang dihasilkan
mengandung 29 buah autosom + krosom X.
Bila seekor
pejantan mengawini seekor betina maka yang akan terjadi adalah sebagai berikut
:
Pada hewan
tingkat tinggi hewan janta XY adalah kelamin yang heterogamete sedangkan hewan
betina XX adalah homogamet. Pada unggas
keadaanya terbalik yaitu hewan jantan ZZ (homogamet) dan hewan betina ZW
(heterogamet) sehingga pada unggas hewan jantan menghasilkan spermatozoa
seragam, semua mengandung autosom + Z sedangkan yang betina menghasilkan dua
macam ova yang mengandung autosom + Z dan autosom + W.
CARA BERFUNGSI GEN
Cara fungsi gen menurut ahli genetika molekuler :
1.
Sifat Gen
Gen terdiri dari zat kimia
DNA suatu molekul berbentuk double helix (helix ganda) berupa pilinan
menyerupai spiral dengan anak tangganya . Terdiri atas unit-unit disebut
nucleotide.
Struktur molekul DNA. Atom karbon berwarna hitam, oksigen merah, nitrogen biru, fosfor hijau, dan hidrogen putih.
DNA merupakan polimer yang terdiri dari tiga komponen utama,
Sebuah unit monomer DNA yang terdiri dari ketiga komponen tersebut dinamakan nukleotida, sehingga DNA
tergolong sebagai polinukleotida.
Rantai DNA memiliki lebar 22-24 Å, sementara panjang satu unit
nukleotida 3,3 Å[2]. Walaupun unit
monomer ini sangatlah kecil, DNA dapat memiliki jutaan nukleotida yang
terangkai seperti rantai. Misalnya, kromosom terbesar pada manusia terdiri atas
220 juta nukleotida[3].
Rangka utama untai DNA terdiri dari gugus fosfat dan gula yang berselang-seling. Gula pada DNA adalah gula pentosa (berkarbon lima),
yaitu 2-deoksiribosa. Dua gugus gula terhubung dengan fosfat melalui ikatan fosfodiester antara atom karbon ketiga pada cincin
satu gula dan atom karbon kelima pada gula lainnya. Salah satu perbedaan utama
DNA dan RNA adalah gula penyusunnya; gula RNA adalah ribosa.
DNA terdiri atas dua untai yang berpilin membentuk struktur heliks ganda. Pada struktur
heliks ganda, orientasi rantai nukleotida pada satu untai berlawanan dengan
orientasi nukleotida untai lainnya. Hal ini disebut sebagai antiparalel.
Masing-masing untai terdiri dari rangka utama, sebagai struktur utama, dan basa
nitrogen, yang berinteraksi dengan untai DNA satunya pada heliks. Kedua untai
pada heliks ganda DNA disatukan oleh ikatan hidrogen antara basa-basa yang
terdapat pada kedua untai tersebut. Empat basa yang ditemukan pada DNA adalah adenina (dilambangkan A), sitosina (C, dari cytosine),
guanina (G), dan timina (T). Adenina
berikatan hidrogen dengan timina, sedangkan guanina berikatan dengan sitosina.
Segmen polipeptida dari DNA disebut gen, biasanya merupakan molekul RNA.
Setiap inti sel tubuh berisi gen-gen yang sama dengan isi
zigot yang merupakan sel yang kemudian membentuk seekor hewan.
FUNGSI-FUNGSI GEN
Fungsi gen dalam inti
sel adalah berduflikasi (melipat gandakan diri)menghasilkan molekul gen yang
terpenting untuk pemuliaan adalah menyimpan informasi mengenai moleku-molekul
protein yang dapat dibentuk oleh sel tersebut.
1. Replikasi Gen
merupakan
proses pelipatgandaan DNA. Proses replikasi ini diperlukan ketika sel akan membelah
diri. Pada
setiap sel, kecuali sel
gamet,
pembelahan diri harus disertai dengan replikasi DNA supaya semua sel turunan
memiliki informasi genetik yang sama. Pada dasarnya, proses replikasi
memanfaatkan fakta bahwa DNA terdiri dari dua rantai dan rantai yang satu
merupakan "konjugat" dari rantai pasangannya. Dengan kata lain,
dengan mengetahui susunan satu rantai, maka susunan rantai pasangan dapat dengan
mudah dibentuk. Ada beberapa teori yang mencoba menjelaskan bagaimana proses
replikasi DNA ini terjadi. Salah satu teori yang paling populer menyatakan
bahwa pada masing-masing DNA baru yang diperoleh pada akhir proses replikasi;
satu rantai tunggal merupakan rantai DNA dari rantai DNA sebelumnya, sedangkan
rantai pasangannya merupakan rantai yang baru disintesis. Rantai tunggal yang
diperoleh dari DNA sebelumnya tersebut bertindak sebagai "cetakan"
untuk membuat rantai pasangannya.
Proses
replikasi memerlukan protein atau enzim pembantu; salah satu yang
terpenting dikenal dengan nama DNA polimerase, yang
merupakan enzim pembantu pembentukan rantai DNA baru yang merupakan suatu polimer.
Proses replikasi diawali dengan pembukaan untaian ganda DNA pada titik-titik
tertentu di sepanjang rantai DNA. Proses pembukaan rantai DNA ini dibantu oleh
enzim helikase yang dapat mengenali titik-titik tersebut, dan enzim girase yang
mampu membuka pilinan rantai DNA. Setelah cukup ruang terbentuk akibat
pembukaan untaian ganda ini, DNA polimerase masuk dan mengikat diri pada kedua
rantai DNA yang sudah terbuka secara lokal tersebut. Proses pembukaan rantai
ganda tersebut berlangsung disertai dengan pergeseran DNA polimerase mengikuti
arah membukanya rantai ganda. Monomer DNA ditambahkan di kedua sisi rantai yang
membuka setiap kali DNA polimerase bergeser. Hal ini berlanjut sampai seluruh
rantai telah benar-benar terpisah.
Proses
replikasi DNA ini merupakan proses yang rumit namun teliti. Proses sintesis
rantai DNA baru memiliki suatu mekanisme yang mencegah terjadinya kesalahan
pemasukan monomer yang dapat berakibat fatal. Karena mekanisme inilah
kemungkinan terjadinya kesalahan sintesis amatlah kecil.
Replikasi
Pada replikasi DNA, rantai DNA baru
dibentuk berdasarkan urutan nukleotida pada DNA yang digandakan.
2. Produksi RNA
Pembentukan RNA
terjadi di dalam inti dengan cara pembukaan pilinan ganda DNA; Kemudian hanya salah satu dari untaian DNA
akan berfungsi sebagai cetakan bagi RNA yang akan terbentuk melekat pada bagian
pilinan RNA yang merupakan cetakan tersebut. Dengan demikian informasi mengenai
pembentukan protein akan terekam oleh untaian molekul. Yang kemudian melepaskan
diri dari cetakannya dan disebut dengan RNA-penghubung (messenger RNA). RNA penghubung ini kemudian keluar dari inti
masuk ke dalam sitoplasma.
3.
Produksi Protein
Fungsi gen yang paling penting adalah penentu atau pengatur
pembentukan protein.Semua protein terdapat di dalam badan seekor hewan diatur produksinya oleh gen-gen yang
terdapat pada genotife hewan tersebut.
Dengan demikian pula enzim-enzim, hormone-hormon yang juga terdiri dari
molekul protein diatur pembentukkannya oleh gen.
4. Satu Gen Satu Enzim
Menjelaskan tugas
atau cara gen-gen berfungsi dalam mengatur seluruh proses bilogis yang terjadi
dalam seekor hewan. Karen setiap enzim
dibentuk oleh protein . dari teori dapat
dibayangkan bahwa setiap zat yang terbentuk dalam tubuh ternak tidak lepas dari
pengaturan gen. baik sifat tersebut meliputi warna bulu, sifat-sifat produksi,
golongan darah dan sifat-sifat lainnya,
CARA EKPRESI GEN
Di dalam kromosom
terdapat pasangan-pasangan gen yang homolog, seiap pasangan gen terdapat pada
locus tertentu pada kromosom.
1. Hukum Segregasi
Hukum Segregasi dikenal dengan HK Mendel I menyatakan
bahwa gen-gen yang berbeda Aa akan terpisah atau terjadi segregasi pada
pembentukan gamet. Sehingga terdapat dua
macam gamet yaitu membawa gamet A dan Gamet a.
Contoh :
Gen P “Polled” (tidak bertanduk) pada sapi sifat
dominan terhadap alelnya p (bertanduk) pada persilangan akan terjadi :
PP x pp
Gamet P P p p
Pp
2.
Hukum Kombinasi Bebas
(pada lebih satu dari satu pasang gen)
Hk ini dikenal denga HK
Mendel II biasa disebut “independent assortment” menyatakan bahwa pada alel
pada pembentukkan gamet-gamet kan terjadi kombinasi atau pasangan bebas anatara
alel atau anggota pasangan gen. Contoh pada sapi terdapat dua pasang alel Bb
dan Pp maka sapi dengan genotype BbPp akan membentuk 4 macam gamet BP.Bp,bP,bp.
Contoh persilanngan antara :
BbPp x BbPp
Pada HK mendel II maka
akan menghasilkan perbandingan fenotipe : 9;3;3;1
EKSPRESI GEN
NON-ADITIF
Berbagai macam cara
ekspresi gen tergantung pada cara beraksi gen, garis besarnya sebagai berikut :
1.
Dominan dan Resesif
Suatu gen dominan akan
menutupi pengaruh alel resesifnya.
Contoh pada gen Polled dominan terhadap resesifnya bertanduk
2.
Intermediet atau kodominan
Cara aksi gen disini tidak
menunjukkan dominan penuh terhadap alelnya yang resesif, alel dapat menunjukkan
ekspresinya secara terbatas dalam fenotipe bila dalam keadaan heterozigot,
dengan demikian yang heterozigot dapat dibedakan dari kedua homozigot nya
contoh pada Sapi :
Warna Bulu pada Sapi : RR Coklat
Rr Bawuk (Roan)
rr putih
3.
Letal dan Semiletal
Beberapa gen menunjukkan
ekspresinya dengan kematian individu yang mengandung gen tersebut, gen ini
disebut gen letal.
Gen semiletal adalah gen
yang menyebabkan kematian beberapa saat setelah hewan dilahirkan.
Gen letal terdiri atas :
-
Keadaan homozigot dominan
(LL)
-
Heterozigot (Ll)
-
Homozigot resesif (ll)
Terdapat pula gen letal
terkait dengan kromosom sex yang mengakibatkan kematian pada jenis kelamin
tertentu.
Gen letal resesif sulit dihilangkan dari suatu populasi karena
itu perlu pencegahan agar tidak memasuki populasi. Gen letal dapat dikenali dari
kelainan-kelainan-kelainan anatomis yang khas yang dapat dilihat pada feotus
atau anak yang lahir mati.
4.
Overdominan
Overdominan atau dominan
lebih adalah suatu macam aksi gen yang dapat berarti penting dalam pemuliaan
disebabkan oleh interaksi gen-gen yangberupa alel yang sedemikian rupa sehingga
gen dalam keadaan heterozigot menyebabkan individu (genotype) heterozigot Aa menjadi
superior fenotipenya dinbanding dengan homozigot.
Tetua AA x aa
Aa
Aa x Aa
AA,Aa,Aa,aa
Aa ternyata berfenotipe
> AA apalagi aa
Efek ini dikenal dengan
dominan lebih karena secara biokimiawi pasangan gen heterozigot lebih trgar
karena mempunyai adaptasi terhadap perubahan-perubahan.
5.
Epistasis-hipostasis
Cara aksi gen ini
menyangkut dua atau lebih dari pasangan
gen yang nerupakan pasangan berbeda, dapat menyangkut lebih dari dua pasangan
gen. Cara aksi ini menyebabkan
bertambahnya keragaman yang dapat timbul pada ekspresi fenotipe dalam bentuk
sifat-sifat produksi.
Contoh pada aksi gen
efistasis pada warna pada ayam, ayam White Leghorn (WLH) dan White Wyandotte
(WW) karena mengandung gen I (inhibitor) yang mencegah timbulnya warna. Gen I
bersifat epistasis (menutupi) aksi gen C (Colour) yang menyebabkan warna, gen
yang ditutupi bersifat hipostasis.
AKSI GEN ADITIF
Aksi gen aditif adalah
aksi gen yang paling penting dalam pemuliaan, terutama menyangkut sifat
produksi. Aksi sejumlah gen aditif
(dijumlahkan) aksinya adalah ekspresi fenotipe dalam bentuk produksi.
1. Pleoitropi
Pleoitropi adalah suatu
contoh aksi gen-gen tertentu yang mempunyai dua atau lebih sifat pada waktu
yang sama. Hal ini menyebabkan adanya
hubungan antara sifat-sifat produksi tertentu pada ternak. Mengenai hal ini terutama pada sifat-sifat
mempunyai hubungan korelasi genetic antara sifat-sifat tertentu.
FREKWENSI GEN DALAM
POPULASI
Di dalam pemuliaan selain
memperhatikan individu-individu kita biasanya lebih tertarik kepada
perubahan-perubahan terjadi pada sifat-sifat populasi. Difahami bahwa fenotipe seekor hewan
dipengaruhi oleh genotype yang dipunyai, karena itu genetic mempengaruhi
sifat-sifat populasi dengan memelajari parameter populasi yaitu frekwensi gen.
1. Frekwensi Gen
Adalah perbandingan jumlah
gen tersebut dengan jumlah gen yang terdapat pada lokuas yang sama
tersebut. Dalam suatu populasi dengan
jumlah N ternak terdapat 24 buah gen pada suatu lokus tertentu. Bila terdapat gen A dan gen a pada lokus tersebut dan dalam populasi
tersebut terdapat genotype AA; Aa dan aa dengan perbandingan n1 ; n2 dan n3
maka n1 + n2 + n3 = N. dalam populasi
tersebut terdapat 24 buah gen dan terdapat 2 buah gen A pada setiap individu AA
dan hanya satu buah pada individu Aa maka frekwensi gen A adalah :
p = 2n1 + n2 sedangkan
N
q = n2 + 2n3 sedangkan
N
Maka dapat dijabarkan bahwa : p
+ q = 1
Dalam suatu populasi frekuensi gen juga menunjukkan
perbandingan jumlah gamet yang dapat terbentuk.
Untuk gen A dan gen a dengan frekuensi gen p dan gen q terdapat gamet
(spermatozoa atau ovum) yang mengandung gen A berbanding yang mengandung gen a
sama dengan p dan berbanding q.
Suatu keadaan yang
dikenal dengan kawin acak (random mating) atau pan mixia adalah cara perkawinan
pada suatu popalasi yang memberikan kesempatan sama (peluang sama) kepada
setiap individu dewasa untuk saling mengawini.
Bila saling mengawini secara acak
antara individu jantan dan betina terjadi, maka kemungkinan pertemuan
antara gamet jantan dan betina juga terjadi secara acak.
Dengan p dan q sebagai frekuensi gen yang sama
dengan frekuensi gamet maka generasi hasil perkawinan tetua akan dihasilkan
populasi anak dengan perbandingan genotype AA:Aa:aa = p2 :2pq:q2
dan ternyata p2 +2pq+q2 = (p=q)2 = (1)2 = 1
Keseimbangan ini sebagai
keseimbangan Hardy-Weinberg.
Bila pada suatu populasi terjadi gangguan
keseimbangan tersebut maka suatu generasi dengan kawin acak akan mengembalikan
keseimbangan pada generasi selanjutnya.
PERUBAHAN FREKUENSI GEN
Perubahan
dam frekuensi gen akan menghasilkan perubahan dalam sifat populasi seperti
rata-rata produksi susu suatu populasi ternak perah. Keseimbangan Hardy Weinberg secara
teoritis berlaku di dalam namun kondisi yang menjamin tidak selalu ada dan dengan
demikian terdapat kekuatan kekuatan yang dapat mengganggu keseimbangan
tersebut.
Kekuatan-kekuatan
yang dapat mengubah frekuensi gen menarik untuk dibahas sebagai dasar untuk
memahami mengenai upaya-upaya dalam pemulian yang menyangkut perubahan-perubahan
pada frekuensi gen yang dapat dilakukan secara sengaja dan terjadi secara
alami.
Kekuatan
yang dapat mengubah frekuensi gen adalah :
1. Migrasi
2. Mutasi
3. Seleksi
4. Kebetulan
MIGRASI
Bila sejumlah individu yang berasal dari suatu populasi
dipindahkan (migrasi) dan bercampur dengan individu populasi lain (terjadi
perkawinan) maka dapat terjadi perubahan frekuensi gen.
Terlihat bahwa perubahan gen yang terjadi tergantung gen
yang terjadi kedua trrgantung besarnya proporsi pendatang (m) dan juga
perbedaan dalam frekuensi gen antara populasi yang bercampur.
MUTASI
Mutasi terjadi sekali-kali dalam sesuatu populasi dan
gen-gen mutan (akibat mutasi) merupakan modal bagi terjadinya perubahan
evolusioner melalui seleksi alam.
Mutasi dapat mengubah frekuensi gen ada 2 macam :
1. Mutasi tak berulang.
Hanya terjadi jarang
sekali dan tidak menghasilkan perubahan berarti pada frekuensi gen.
2. Mutasi Berulang
Mutasi berulang lebih
sering terjadi dank arena berulang secara teratur dalam jangka waktu panjang
dapat mengakibatkan perubahan frekuensi gen.
SELEKSI
Seleksi dalam pemuliaan selalu dikaitkan dengan penentuan
apakah seekor hewan dapat atau diperbolehkan menghasilkan sejumlah
keturunan. Penentuan tersebut ditetapkan
oleh :
-
alam (dalam seleksi alam)
-
Seleksi buatan oleh peternak.
Seleksi berdasarkan atas dasar sifat fenotipe atau dugaan
mengenai mutu genetic (genotype) seekor hewan.
Peternak melakukan seleksi
buatan terhadap sifat-sifat tertentu,
dengan maksud untuk menghasilkan perubahan dalam sifat tersebut. Bila perbedaan (keragaman) dalam sifat
tersebut didasari oleh perbedaan genotype hewan maka seleksi akan menghasilkan
perubahan-perubahan genetic dalam populasi ini berarti perubahan dalam
frekuensi gen dalam populasi.
Seleksi dapat pula diartikan sebagai suatu proses
menghasilkan bahwa genotype-genotipe tertentu menghasilkan jumlah keturunan
yang berbeda.
KEBETULAN
Factor kebetulan (chance) atau dikenal juga dengan random drift (fluktuasi acak) merupakan
salah satu kekuatan yang dapat mengubah frekuensi gen secara acak dalam hal ini
yang bersifat acak yang ada perubahannya yang kadang-kadang meningkatkan dan
kadang-kadang mengurangi frekuensi.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar